Возникновение одноклеточных и многоклеточных водорослей, возникновение фотосинтеза: выход растений на сушу (псилофиты, мхи, папоротники, голосеменные, покрытосеменные).

Развитие растительного мира совершалось в 2 этапа и связано с появлением низших и высших растений. По новой систематике к низшим относят водоросли (а раньше относили бактерии, грибы и лишайники. Теперь они выделены в самостоятельные царства), а к высшим - мхи, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные.

В эволюции низших организмов выделяются 2 периода, существенно различающиеся между собой организацией клетки. В течении 1 периода господствовали организмы, сходные с бактериями и сине-зеленые водорослями. Клетки этих жизненных форм не имели типичных органоидов (митохондирий, хлоропластов, аппарата Гольджи и др.).Ядро клетки не было ограничено ядерной мембраной (это прокариотический тип клеточной организации). 2 период был связан с переходом низших растений (водорослей) к автотрофному типу питания и с образованием клетки со всеми типичными органоидами (это эукариотический тип клеточной организации, который сохранился и на последующих ступенях развития растительного и животного мира). Этот период можно назвать периодом господства зеленых водорослей, одноклеточных, колониальных и многоклеточных. Простейшими из многоклеточных являются нитчатые водоросли (улотрикс), которые не имеют никакого ветвления своего тела. Их тело представляет собой длинную цепочку, состоящую из отдельных клеток. Другие же многоклеточные водоросли расчленены большим количеством выростов, поэтому их тело ветвится (у хары, у фукуса).

Многоклеточные водоросли в связи с их автотрофной (фотосинтетичесой) деятельностью развивались в направлении увеличения поверхности тела для лучшего поглощения питательных веществ из водной среды и солнечной энергии. У водорослей появилась более прогрессивная форма размножения - половое размножение, при котором начало новому поколению дает диплоидная (2н) зигота, сочетающая в себе наследственность 2-х родительских форм.

2 эволюционный этап развития растений необходимо связывать с постепенным переходом их от водного образа жизни к наземному. Первичным наземным организмами оказались псилофиты, которые сохранились в виде ископаемых остатков в силурийских и девонских отложениях. Строение этих растений более сложное по сравнению с водорослями: а) они имели специальные органы прикрепления к субстрату - ризоиды; б) стеблевидные органы с древесиной, окруженной лубом; в) зачатки проводящих тканей; г) эпидермис с устьицами.

Начиная с псилофитов, нужно проследить 2 линии эволюции высших растений, одна из которых представлена мохообразными, а вторая - папоротникообразными, голосеменными и покрытосеменными.

Главное, что характеризует мохообразные, это преобладание в цикле их индивидуального развития гаметофита над спорофитом. Гаметофит - это все зеленое растение, способное к самостоятельному питанию. Спорофит представлен коробочкой (кукушкин лен) и полностью зависит в своем питании от гаметофита. Доминирование у мхов влаголюбивого гаметофита в условиях воздушно-наземного образа жизни оказалось нецелеособразным, поэтому мхи стали особой ветвью эволюции высших растений и пока не дали после себя совершенных групп растений. Этому способствовал и тот факт, что гаметофит по сравнению со спорофитом имел обеденную наследственность (гаплоидный (1н) набор хромосом). Эта линия в эволюции высших растений называется гаметофитной.

Вторая линия эволюции на пути от псилофитов к покрытосеменным является спорофитной, потому что у папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных в цикле индивидуального развития растений доминирует спорофит. Он представляет собой растение с корнем, стеблем, листьями, органами спороношения (у папоротников) или плодоношения (у покрытосеменных). Клетки спорофита имеют диплоидный набор хромосом, т.к. они развиваются из диплоидной зиготы. Гаметофит сильно редуцирован и приспособлен только для образования мужских и женских половых клеток. У цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, в котором находится яйцеклетка. Мужской гаметофит образуется при проростании пыльцы. Он состоит из одной вегетативной и одной генеративной клеток. При прорастании пыльцы из генеративной клетки возникает 2 спермия. Эти 2 мужские половые клетки участвуют в двойном оплодотворении у покрытосеменных. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало новому поколению растения - спорофиту. Прогресс покрытосеменных обусловлен совершенствованием функции размножения.

Выводы:

Научные доказательства: клеточное строение растений, начало развития из одной оплодотворенной клетки, необходимость воды для жизненных процессов, нахождение отпечатков различных растений, наличие "живых" ископаемых, вымирание некоторых видов и образование новых.

Происхождение и эволюция наземных растений

В протерозое суша была населена прокариотами, одноклеточные эукариоты присоединились к ним позже (около 1 млрд. лет назад). Первыми обитателями суши, вероятно, были циано- и актинобактерии. Гетеротрофные актинобактерии образуют многочисленные ветвящиеся структуры, похожие на грибной мицелий. Они способны объединиться с фототрофными цианобактериями в удивительные симбиотические «сверхорганизмы» (т.н. актинолишайники).

Возможно, самой важной эволюционным событием в фанерозое было освоение суши многоклеточными эукариотами. В результате этого возникли привычные нам ландшафты, в которых преобладают наземные растения, насекомые и четвероногие животные (тетраподы).

Филогенетические реконструкции, основанные на сравнении геномов современных организмов, свидетельствуют о том, что наземные растения произошли от харовых водорослей. К представителям этой группы пресноводных зеленых водорослей относятся как одноклеточные, так и многоклеточные формы. По-видимому, один из переходов к многоклеточности около 1 млрд. лет назад произошел в ходе эволюции харовых водорослей. На сегодняшний момент неизвестны ископаемые остатки переходных форм между наземными растениями и их водными предками.

Основные проблемы, встающие перед водными растениями при выходе на сушу, и их решения. Высыхание (решение - покровные ткани или впадение в анабиоз у мохообразных), необходимость газообмена и испарения (устьица), поглощение веществ (всасывающие ткани, микориза), транспорт веществ (проводящие ткани - кроме мохообразных), конкуренция, сила тяжести (механические ткани).

Среди первых обитателей суши были и грибы, которые тоже вступали в симбиоз с цианобактериями. Генетические и биохимические системы, развившиеся у сухопутных грибов для симбиоза с цианобактериями, позже пригодились им для «налаживания отношений» с первыми наземными растениями. Вся эта наземная микробиота постепенно готовила почву (в прямом и переносном смысле) для заселения суши растениями. Наземные растения с самого начала жили в тесном симбиозе с почвенными грибами, без которых они, скорее всего, вовсе не смогли бы покинуть родную водную стихию.

Самые древние ископаемые наземные растения - это содержащие споры фрагменты печеночного мха (около 460 млн. лет назад). Согласно филогенетическим реконструкциям, эта группа мхов - самые древние наземные растения. Сосудистые растения (все наземные, кроме мохообразных) возникли в ходе эволюции не позже 420 млн. лет назад. В пределах этой группы выделяют две эволюционные линии. У споровых растений (хвощи, плауны и папоротники, возникли не позже 350 млн. лет назад) и спорофит, и гаметофит - самостоятельные организмы. У семенных растений гаплоидный гаметофит утратил свою самостоятельность. Первыми вышли на сушу споровые растения (риниофиты) - это случилось в конце силура . Они росли на прибрежных мелководьях, настоящих корней у них не было, специальные нитевидные отростки служили для прикрепления к субстрату.

К концу девонского периода стали возникать первые леса. Они состояли из споровых растений - папоротникообразных, плаунов, хвощей. В карбоне (каменноугольном периоде) значительное потепление и увлажнение климата обеспечило широкое распространение тропических лесов (Европа, Северная Америка, Южная Азия - тогда эти территории располагались в экваториальном поясе), образованных древовидными папоротниками, гигантскими древовидными хвощами и плаунами (высотой до 40 м). Эти леса, расположенные в приморских низменностях, не имеют современных аналогов. Это были неглубокие водоемы, переполненные органическими остатками. Корневые системы деревьев располагались ниже торфоподобной органической массы, а стволы прорастали сквозь нее и толстый слой валежника. Именно на месте этих «лесов-водоемов» возникли впоследствии крупные каменноугольные бассейны.

На территории современной Сибири и Дальнего Востока, которые тогда располагались недалеко от северного полярного круга основу растительности составляли хвойные деревья высотой до 20 м (кордаиты). Их древесина имеет четкие годичные кольца, подтверждающие существование там сезонного климата (что-то вроде современной тайги). Территории современных Южной Америки и Африки (их южных половин), Индии и Австралии тогда находились недалеко от южного полярного круга. Там преобладали листопадные леса из гинкговых.

В карбоне появились и первые голосеменные растения (сборная группа под названием «семенные папоротники»). Их семя было покрыто оболочкой, предохранявшей от высыхания. Размножение с помощью семян сделало процесс размножения независимым от водной среды. Этот ароморфоз дал возможность дальнейшего освоения суши, продвижения растений вглубь материков.

В более холодном и сухом пермском периоде голосеменные растения получили широкое распространение. Из них до сегодняшнего времени дожили немногие - гингко, араукарии, саговники.

Древнейшие достоверные находки покрытосеменных (цветковых) растений имеют возраст 140-130 млн. лет, это единичные пыльцевые зерна, найденные на территории Израиля. Самые ранние макроскопические ископаемые остатки (листья, цветки, плоды) покрытосеменных имеют возраст около 125 млн. лет. Поскольку они уже довольно разнообразные, по-видимому, покрытосеменные возникли гораздо раньше (от голосеменных они отделились не позже 300 млн. лет назад). По сравнению с голосеменными растениями у покрытосеменных произошел важный ароморфоз - появилось двойное оплодотворение, что позволило предотвратить напрасную трату питательных веществ (эндосперм развивается только вместе с зародышем), завязь выполняет защитную функцию. Эволюционный успех покрытосеменных растений объясняется сокращенным жизненным циклом, склонностью к насекомоопылению и образованием разнообразных травянистых форм. Некоторые из покрытосеменных растений, возникших в меловом периоде, дожили до наших дней - это пальмы и платаны.

Сейчас на Земле обитают сотни тысяч видов цветковых растений, и филогенетические отношения между ними довольно хорошо изучены. Важную роль в появлении современного разнообразия цветковых растений сыграла их совместная эволюция с насекомыми.

Многоклеточные животные и наземные растения - два единственных известных случая возникновения многотканевости , приведших к появлению сложных крупных организмов. Интересно, что генетические механизмы этих двух независимых событий весьма сходны. Во-первых, возникновение сложного многоклеточного организма не сопровождалось значительным увеличением числа кодирующих белки генов. Вместо этого усложнялись взаимодействия между генами и их регуляторные элементы - особые последовательности ДНК. Во-вторых, у животных и растений есть независимо возникшие особые гены, которые регулируют индивидуальное развитие организма.

Переходные (промежуточные) формы — организмы, которые сочетают в своем строении признаки двух больших систематических групп.

Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных (в смысле первичных) черт, чем более поздние формы, но, в то же время, наличием более прогрессивных (в смысле более поздних) черт, чем их предки. Как правило, термин «переходные формы» употребляют по отношению к ископаемых форм, хотя промежуточные виды совсем не обязательно должны умирать.

Переходные формы используют как одно из доказательств существования биологической эволюции.

История понятия

В 1859 г.., Когда была издана работа Ч. Дарвина «Происхождение видов», количество ископаемых остатков была крайне малой, науке не были известны переходные формы. Дарвин описал отсутствие промежуточных форм «как наиболее очевидное и тяжелое возражение, которое может быть против теории», но объяснил это крайней неполнотой геологической летописи. Он отмечал ограниченное количество доступных коллекций в то время, в то же время описал имеющуюся информацию об имеющихся ископаемые образцы с точки зрения эволюции и действия естественного отбора. Только два года спустя, в 1961 году. Был найден археоптерикс, который представлял классическую переходную форму между пресмыкающимися и птицами. Его находках, стала не только подтверждением теории Дарвина, а также знаковым фактом, подтверждающий реальность существования биологической эволюции. С тех пор было найдено большое количество ископаемых форм, которые показывают, что все классы позвоночных животных являются родственными между собой, причем большинство из них — через переходные формы.

С увеличением сведений о таксономическое разнообразие сосудистых растений в начале ХХ в., Начались исследования по поиску их возможного предка. В 1917 г.. Роберт Кидстон и Уильям Генри Ленд обнаружили остатки очень примитивной растения возле поселка Rhynia в Шотландии. Это растение было названо Rhynia. Она сочетает в себе признаки зеленых водорослей и сосудистых растений.

Трактовка понятия

Переходные формы между двумя группами организмов не обязательно потомками одной группы и предком другой. По ископаемыми, как правило, невозможно точно установить является ли определенный организм предком другого. Кроме того, вероятность найти в палеонтологической летописи прямого предка определенной формы чрезвычайно мала. Гораздо больше вероятность обнаружить относительно близких родственников этого предка, которые сходны с ним по строению. Поэтому любая переходная форма автоматически интерпретируется как боковая ветвь эволюции, а не «участок филогенетического ствола».

Переходные формы и таксономия

Эволюционная таксономия оставалась доминирующей формой таксономии течение ХХ в. Выделение таксонов базируется на различных признаках, вследствие чего таксоны изображают в виде ветвей разветвленного эволюционного дерева. Переходные формы рассматриваются как «падающие» между различными группами в плане анатомии, они смесь характеристик от внутренней и внешней клади, что недавно разделилась.

С развитием кладистики в 1990-х гг. Взаимосвязи обычно изображают в виде кладограмы, иллюстрирующую дихотомическое ветвление эволюционных линий. Поэтому в кладистици переходные формы рассматриваются как более ранние ветви дерева, где еще не развились не все черты, характерные для ранее известных потомков на этой ветке. Такие ранние представители группы обычно называют основным таксоном (англ. Basal taxa) или сестринским таксоном (англ. Sister taxa), в зависимости от того, принадлежит ли ископаемый организм к данной клади или нет.

Проблемы выявления и интерпретации

Отсутствие переходных форм между многими группами организмов является предметом критики со стороны креационистов. Однако далеко не каждая переходная форма существует в виде окаменелостей из-за принципиальной неполноты палеонтологической летописи. Неполнота вызвана особенностями процесса фосилизации, то есть перехода в окаменевший состояние. Для образования окаменелости необходимо, чтобы организм, который погиб, был погребен под большим слоем осадочных пород. Из-за очень медленную скорость осадконакопления на суше, сухопутные виды редко переходят в окаменевший состояние и сохраняются. Кроме того, редко удается выявить виды, которые живут в глубинах океана через редкие случаи поднятия на поверхность больших массивов дна. Таким образом, большинство известных ископаемых (а, соответственно, и переходных форм) — это либо виды, обитающие на мелководье, в морях и реках, или наземные виды, которые ведут полуводный образ жизни, или живут у береговой линии. К упомянутым выше проблемам следует добавить чрезвычайно малую (в масштабах планеты) количество палеонтологов, которые осуществляют раскопки.

Переходные формы, как правило, не живут на больших территориях и не существуют в течение большого времени, иначе они были бы персистентный. Этот факт также снижает вероятность фосилизации и последующего обнаружения переходных форм.

Поэтому вероятность обнаружения промежуточных форм чрезвычайно мала.

Примеры среди животных

Древнейшими представителями земноводных считают ихтиостеги. Их считают переходным звеном между кистеперых рыбами и земноводными. Несмотря на то, что в ихтиостеги была пятипалая концовка, адаптированная к жизни на суше, значительную часть жизни они проводили как рыбы, имели хвостовой плавник, боковую линию и некоторые другие признаки рыб.

Батрахозавры, существовавшие в каменноугольный и пермский периоды, рассматривают как переходную форму между земноводными и пресмыкающимися. Батрахозавры, хоть и проводили жизнь во взрослой стадии на суше (подобно пресмыкающихся), были тесно связаны с водоемами и сохранили ряд признаков, присущих земноводным, в частности, откладывания икры и развитие личинок в воде, наличие жабр и тому подобное.

Обнаружено большое количество пресмыкающихся, которые выработали способность летать, часть из них имела перья, поэтому их рассматривают как переходные формы между пресмыкающимися и птицами. Наиболее известен археоптерикс. Он был размером примерно с современную ворону. Формой тела, строением конечностей и наличием оперения подобный современных птиц, возможно, летал. Общим с пресмыкающимися была особое строение таза и ребер, наличие клюва с коническими зубами, по три свободные пальцы на крыльях, подвийноувигнути позвонки, длинный хвост с 20-21 позвонка, кости могло не пневматизовани, грудная кость без киля. Другие известные переходные формы между пресмыкающимися и птицами — протоавис, конфуциусорниса.

Большое количество ископаемых форм звероподобных пресмыкающихся (синапсиды, терапсид, пеликозавров, различных динозавровых и др.), Найденных во многих районах земного шара, существовали в юрский и меловой периоды, сочетающие признаки пресмыкающихся и млекопитающих, раскрывают возможные направления и способы становления различных групп четвероногих, в частности млекопитающих. Например, звероподобный пресмыкающееся из группы терапсид — лиценопс (Lycaenops) по развитию костей ротовой полости, дифференцированием зубов на клыки, резцы, по резцовые зубы и рядом других признаков строения тела напоминает хищных млекопитающих, хотя по другим признакам и образом жизни это были настоящие пресмыкающиеся.

Одной из форм, сохранилась в ископаемом состоянии является амбулоцетус Ambulocetus natans («ходячий кит») — переходная форма между наземными млекопитающими и китообразными, которые являются вторинноводнимы формами. Внешне животное напоминало нечто среднее между крокодилом и дельфином. Кожа должна частично редуцированную шерсть. Животное имело лапы с перепонками; хвост и конечности приспособлены как вспомогательные органы передвижения в воде.

Примеры среди растений

Первые наземные растения из класса риниопсид, семей риниевих и псилофитовых, живших в силуре — девоне, сочетали признаки зеленых водорослей и примитивных форм высших растений. Их тело было безлистным, цилиндрический осевой орган — телом в верхней части дихотомически разветвленным на верхушках с спорангиями. Функцию минерального питания риниопсид выполняли ризоиды.

Ископаемые формы семенных папоротников, которые процветали в конце девона, сочетают в себе признаки папоротников и голосеменных. Они образовывали не только споры (как папоротники), но и семена (как семенах растения). Проводящая ткань их стеблей по строению напоминает древесину голосеменных (саговников).

Другой предшественник семенных растений был идентифицирован из отложений среднего девона. Рункария (Runcaria heinzelinii) существовала около 20 млн лет назад. Это была небольшая растение с радиальной симметрией; имела спорангий, окруженный интегументом и плюской. Рункария демонстрирует путь эволюции растений от споровых к семенных.

Переходные формы в эволюции человека

В наше время найдено большое количество ископаемых останков, которые раскрывают эволюционный путь человека разумного от ее человекообразных предков. К формам, которые в большей или меньшей степени можно отнести к переходным, относятся: сахелантропа, ардипитека, австралопитеки (африканский, афарский и другие), человек умелый, человек работающий, человек прямоходящий, человек-предшественник, гейдельбергский человек и кроманьонцы.

Среди упомянутых форм значительное внимание заслуживают австралопитеки. Австралопитек афарский с точки зрения эволюции находится между современными двуногими людьми и их четвероногими древними предками. Большое количество рис скелета этого австралопитека четко отражают двуногость, причем до такой степени, что некоторые исследователи считают, что это свойство возникла задолго до появления австралопитека афарского. Среди общих черт анатомии, его таз гораздо больше похож на этих костей у человека, чем у обезьян. Края подвздошных костей короче и шире, крестцовая кость широкая и расположена непосредственно позади тазобедренного сустава. Существует явное свидетельство о существовании мест крепления для мышц-разгибателей колена, предусматривает вертикальное положение этого организма. В то время, как таз австралопитека не совсем как у человека (заметно шире, с ориентацией края подвздошных костей наружу), эти особенности указывают на принципиальную перестройку, связанную с хождением на двух ногах. Бедренная кость образует угол в направлении колена. Эта черта позволяет ноге размещаться ближе к средней линии тела и является явным свидетельством привычный характер передвижения на двух ногах. В наше время человек разумный, орангутаны и коаты имеют такие же черты. Ноги австралопитека имели большие пальцы, что делает практически невозможным захват стопой ветвей деревьев. Кроме особенностей локомоции, в австралопитека был также значительно больше мозг, чем у современных шимпанзе и зубы были значительно больше подобными зубов современного человека, чем к обезьянам.

Филогенетические ряды

Филогенетические ряды — ряды ископаемых форм, связанные между собой в процессе эволюции и отражают постепенные изменения их исторического развития.

Были исследованы русским ученым А. Ковалевским и английским Дж. Симпсоном. Они показали, что современные однопалого копытные происходят от древних мелких всеядных животных. Анализ ископаемых лошадей помог установить постепенность процесса эволюции в пределах этой группы животных, в частности, как изменяясь во времени, ископаемые формы приобретали все большего сходства с современными лошадьми. Сравнивая эоценового еогипуса с современным конем, трудно доказать их филогенетическую родство. Однако наличие ряда переходных форм, которые последовательно сменяли друг друга на больших пространствах Евразии и Северной Америки, позволила восстановить филогенетический ряд лошадей и установить направление их эволюционных изменений. Он состоит из ряда следующих форм (в упрощенном виде): Phenacodus — Eohippus — Miohippus — Parahippus — Pliohippus — Equus.

Гильгендорф (1866) описал палеонтологический ряд брюхоногих моллюсков из миоценовых отложений, накопившихся в течение двух миллионов лет в озерных отложениях Штейнгеймського бассейна (Вюртемберг, Германия). Было обнаружено в последовательных слоях 29 различных форм, принадлежащих к ряду планорбис (Planorbis). Древние моллюски имели раковину в виде спираи, а более поздние — в виде турбоспирали. Ряд имел два ответвление. Предполагается, что изменение формы черепашки была вызвана повышением температуры и увеличением содержания карбоната кальция в результате горячих вулканических источников.

Таким образом, филогенетические ряды представляют собой историческую последовательность переходных форм.

В настоящее время известны филогенетические ряды для аммонитов (Вааген, 1869), брюхоногих моллюсков рода живородок (Viviparus) (Неймайром, 1875), носорогов, слонов, верблюдов, парнокопытных и других животных.

Монография посвящена рассмотрению сложнейшей в ботанике проблемы происхождения и эволюции мохообразных-уникальных двуединых высших растений гаметофитного направления развития. В основу разработки этой проблемы положено логическое моделирование с использованием в качестве ведущего инструмента познания сравнительно-морфологического метода. На основе анализа материалов, касающихся организации мохообразных от молекулярного до органного уровня, с учетом существующих представлений по указанной проблеме автором разработана целостная концептуальная модель происхождения и эволюции мохообразных, начиная от водорослевидных предков архегониат. Особое внимание уделено анто-церотовым и такакиевым как древнейшим наземным растениям, своего рода «живым ископаемым» - ключевым таксонам для познания исходного этапа эволюции эмбриофитов.
Предназначена для широкого круга специалистов в области ботаники, экологии, географии, студентов и преподавателей вузов биологического профиля и всех, кто интересуется вопросами эволюции высших растений.

Водоросли как предковые формы архегониат.
В связи с тем, что бриофиты проявляют значительно большее сходство с трахеофитами, чем с водорослями, обладая фактически всеми основными признаками высших растений, прежде всего следует коснуться возможных путей происхождения последних в целом как нового уровня организации в развитии растительного мира.

Возникновение высших растений (архегониат, или эмбриофитов) знаменовало собой важный этап прогрессивного, поступательного развития растений, выход их на принципиально новую экологическую арену, освоение значительно более сложной, комплексной наземной среды, яркое проявление растекания живого вещества по планете, «всюдности» жизни (по удачному выражению В. И. Вернадского, 1960). Отсюда со всей очевидностью вытекает, что эволюция организмов есть по своей сути адаптациогенез.

В разработке проблемы происхождения высших растений важны разносторонние исследования как различных групп высших растений, так и водорослей, которые рассматриваются в качестве предков архегониат.

К настоящему времени в изучении водорослей, включая их современные и ископаемые формы достигнуты значительные успехи. В частности, привлекают внимание работы К. D. Stewart, К. R. Mattox (1975, 1977, 1978), К. J. Niklas (1976), L. Е. Graham (1984, 1985), Ю. Е. Петрова (1986) и др.

СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие
Методология исследования эволюции
Эволюционная теория
Современное состояние эволюционного учения
Представления об основных закономерностях эволюции
Происхождение высших растений
Водоросли как предковые формы архегониат
Смена ядерных фаз (цикл развития высших растений)
Апомиксис и его роль в эволюции высших растений. Понятие «поколение» в отношении эмбриофитов
Возможная цитологическая определенность анцестральных форм высших растений
Предшественники высших растений и их трансформация в первичные архегониаты
Экологическая обстановка при выходе на сушу исходных форм высших растений
Возникновение эмбриофитности
Трансформация хлоропластов при возникновении высших растений
Древнейшие наземные растения. Переходные формы между водорослями и высшими растениями. Риниофиты
Пути трансформации ранних наземных растений
Происхождение и эволюция основных групп мохообразных
Антоцеротовые (Anthocerotophyta)
Уникальность организации группы как причина неопределенности ее филогенетического положения и генетических связей
Ископаемые растения, проявляющие черты сходства с антоцеротовыми, и их сравнительный анализ
Анцестральная форма антоцеротовых
Черты аналогии антоцеротовых с другими высшими растениями и адаптациогенез этой группы бриофитов
Печеночники (Marchantiophyta)
Древнейшие ископаемые формы печеночников
Печеночники как «наименее наземные» организмы среди бриофитов
Исходная экологическая обусловленность печеночников
Исторические взаимоотношения листостебельного и слоевищного морфотипов гаметофита
Изменение структуры спорогона в нижнем-среднем девоне
Позднедевонско-раннекарбоновая эволюция гаметофита печеночников
Протонема (проросток), ее значение в цикле развития и трансформация
Трансформация структуры спорогона в верхнем девоне
Эволюция печеночников в карбоне
Исходный морфотип гаметофита мохообразных
Симметрия в морфогенезе печеночников в связи с их образом жизни
Дивергенция отдела печеночников
Признаки организации папоротников как средство познания путей развития бриофитов
Особенности организации юнгерманниевых печеночников (Jungermanniophytina)
Организация маршанциевых печеночников (Marchantiophytina) как следствие
их специфической экологии. Дивергенция группы
Масляные тельца и их дислокация у печеночников
Таксоны со смешанными признаками двух основных групп печеночников и модели происхождения этих групп
Время появления современных семейств и родов печеночников
Новейшая классификация печеночников
Мхи (Bryophyta)
Специфика организации группы
Древние ископаемые мхи
Характер связи мхов и печеночников
Наибольшая «степень наземности» мхов среди бриофитов
Реставрация процесса формирования основного морфотипа мхов
Сравнительно-морфологический ряд спорогонов как модель их изменения в ходе эволюции мхов
Такакиевыс (Takakiophytina)
Собственно мхи (Bryophytina)
Сфагновые мхи (Sphagnopsida)
Андреевые мхи (Andreaeopsida)
Лндреобриевые мхи (Andreaeobryopsida)
Бриевые мхи (Bryopsida)
Изменения основного числа хромосом у мохообразных в процессе их эволюции
Бриофиты в палеоцене и эоцене
Влияние климатических изменений на бриофиты в олигоцене и неогене
Бриофиты в обстановке мощных стрессов антропогена
Экологические инверсии бриофитов
Прогноз эволюции бриофитов в связи с природными и антропогенными изменениями биосферы
Филогенетические отношении между наиболее крупными таксонами мохообразных, а также между мохообразными и другими высшими растениями
Заключение
Overview of the evolution of bryophytes according tо the conceptual model suggested by us (summary)
Литература.

Для обоснования теории эволюции Ч. Дарвин широко использовал многочисленные доказательства из области палеонтологии, биогеографии, морфологии. Впоследствии были получены факты, воссоздающие историю развития органического мира и служащие новыми доказательствами единства происхождения живых организмов и изменяемости видов в природе.

Палеонтологические находки - едва ли не самые убедительные доказательства протекания эволюционного процесса. К ним относятся окаменелости, отпечатки, ископаемые остатки, ископаемые переходные формы, филогенетические ряды, последовательность ископаемых форм. Рассмотрим более подробно некоторые из них.

1. Ископаемые переходные формы - формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп.

Среди растений особый интерес представляют псилофиты. Они произошли от водорослей, первыми из растений осуществили переход на сушу и дали начало высшим споровым и семенным растениям.Семенные папоротники - переходная форма между папоротниковидными и голосеменными, а саговниковые - между голосеменными и покрытосеменными.

Среди ископаемых позвоночных можно выделить формы, являющиеся переходными между всеми классами этого подтипа. Например, древнейшая группа кистеперых рыб дала начало первым земноводным -стегоцефалам (рис. 3.15, 3.16). Это было возможно благодаря характерному строению скелета парных плавников кистеперых рыб, имевших анатомические предпосылки для превращения их в пятипалые конечности первичных земноводных. Известны формы, образующие переход между рептилиями и млекопитающими. К ним относятся звероящеры (иностранцевия) (рис. 3.17). А связующим звеном между пресмыкающимися и птицами явилась пер-воптица (археоптерикс) (рис. 3.18).

Наличие переходных форм доказывает существование филогенетических связей между современными и вымершими организмами и помогает в построении естественной системы и родословного древа растительного и животного мира.

2. Палеонтологические ряды - ряды ископаемых форм, связанные друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза (от греч. phylon - род, племя, genesis - происхождение). Классическим примером применения рядов ископаемых форм для выяснения истории отдельной группы животных является эволюция лошади. Русский ученый В.О. Ковалевский (1842-1883) показал постепенность эволюции лошади, установив, что сменяющие друг друга ископаемые формы приобретали все большее сходство с современными (рис. 3.20).

Современные однопалые животные произошли от мелких пятипалых предков, живших в лесах 60-70 млн лет назад. Изменение климата привело к увеличению площади степей и расселению по ним лошадей. Передвижение на большие расстояния в поиске пищи и при защите от хищников способствовало преобразованию конечностей. Параллельно увеличивались размеры тела, челюстей, усложнялось строение зубов и др.

К настоящему времени известно достаточное количество палеонтологических рядов (хо ботных, хищных, китообразных, носорогов, некоторых групп беспозвоночных), которые доказывают существование эволюционного процесса и возможность происхождения одного вида от другого.

Морфологические доказательства основаны на принципе: глубокое внутреннее сходство организмов может показать родство сравниваемых форм, следовательно, чем больше сходство, тем ближе их родство.

1. Гомология органов. Органы, име ющие сходное строение и общее происхождение, называютсягомологичными. Они занимают одинаковое положение в теле животного, развиваются из сходных зачатков и имеют одинаковый план строения. Типичный пример гомологии - конечности наземных позвоночных животных (рис. 3.21). Так, скелет свободных передних конечнрс-тей у них обязательно имеет плечевую кость, предплечье, состоящее из лучевой и локтевой костей, и кисть (запястье, пясть и фаланги пальцев). Такая же картина гомологии отмечается при сравнении скелета задних конечностей. У лошади грифельные косточки гомологичны пястным косточкам второго и четвертого пальцев других копытных. Очевидно, что у современной лошади эти пальцы исчезли в процессе эволюции.

Доказано, что ядовитые железы змей - гомолог слюнных желез других животных, жало пчелы - гомолог яйцеклада, а сосущий хоботок бабочек - гомолог нижней пары челюстей других насекомых.

Гомологичные органы есть и у растений. Например, усики гороха, колючки кактуса и барбариса - видоизмененные листья.

Установление гомологии органов позволяет найти степень родства между организмами.

2. Аналогия. Аналогичные органы - это органы, имеющие внешнее сход ство и выполняющие одинаковые фун кции, но имеющие разное происхож дение. Эти органы свидетельствуют лишь о сходном направлении приспо соблений организмов, определяемом в

процессе эволюции действием естественного отбора. Наружные жабры головастиков, жабры рыб, многощетинковых кольчатых червей и водных личинок насекомых (например, стрекоз) аналогичны. Бивни моржа (видоизмененные клыки) и бивни слона (разросшиеся резцы) - типичные аналогичные органы, так как их функции сходны. У растений аналогичны колючки барбариса (видоизмененные листья), колючки белой акации (видоизмененные прилистники) и шиповника (развиваются из клеток коры).

Рудименты. Рудиментарными (от лат. rudimentum - зачаток, первоос нова) называются органы, которые закладываются в ходе эмбрионального раз вития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии. Другими словами, рудименты - это органы, утра тившие свои функции. Рудименты - ценнейшие доказательства историчес кого развития органического мира и общности происхождения живых форм. Например, у муравьедов рудиментарны зубы, у человека - ушные мышцы, кожная мускулатура, третье веко, а у змей - конечности (рис. 3.22).

Атавизмы. Появление у отдельных организмов какого-либо вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утраче ны в ходе эволюции, называется атавизмом (от лат. atavus - предок). У человека атавизмами являются хвост, волосяной покров на всей повер хности тела, многососковость (рис. 3.23). Среди тысяч однопалых лоша дей встречаются экземпляры с трехпалыми конечностями. Атавизмы ненесут каких-либо функций, важных для вида, но показывают историческую взаимосвязь между вымершими и ныне существующими родственными формами.

Эмбриологические доказатель ства. В первой половине 19 в. русский эмбриолог К.М. Бэр (1792-1876) сформулировал закон зародышевого сходства: чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами.

Например, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. Только на средних стадиях появляются особенности, характерные для рыб и амфибий, а на более поздних - особенности развития рептилий, птиц и млекопитающих (рис. 3.24). Эта закономерность в развитии зародышей указывает на родство и последовательность расхождения в эволюции этих групп животных.

Глубокая связь между индивидуальным и историческим выражается в биогенетическом законе, установленном во второй половине 19 в. немецкими учеными Э. Геккелем (1834-1919) и Ф. Мюллером (1821-1897). Согласно этому закону каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида, или онтогенез есть краткое

и быстрое повторение филогенеза. Например, у всех позвоночных животных в онтогенезе закладывается хорда - признак, который был свойствен их отдаленным предкам. У головастиков бесхвостых земноводных развивается хвост, что является повторением признаков их хвостатых предков.

В дальнейшем в биогенетический закон были внесены поправки и дополнения. Особый вклад в выяснение связей онто- и филогенеза внес русский ученый А.Н. Северцов (1866-1936).

Ясно, что за такой короткий срок, как индивидуальное развитие, не могут быть повторены все этапы эволюции. Поэтому повторение стадий исторического развития вида в зародышевом развитии происходит в сжатой форме, с выпадением многих этапов. Вместе с тем зародыши организмов одного вида сходны не со взрослыми формами другого вида, а с их зародышами. Так, жаберные щели у зародыша человека в месячном возрасте сходны с аналогичными у зародыша рыбы, а не взрослой рыбы. Это означает, что в онтогенезе млекопитающие проходят стадии, сходные с зародышами рыб, а не со взрослыми рыбами.

Следует отметить, что еще Ч. Дарвин обратил внимание на явление повторения в онтогенезе черт строения предковых форм.

Все приведенные выше сведения имеют большое значение для доказательства эволюции и для выяснения родственных связей между организмами.

Биогеографические доказательства. Биогеография - это наука о закономерностях современного расселения животных и растений на Земле.

Вы уже знаете из курса физической географии, что современные географические зоны сформировались в ходе исторического развития Земли, в результате действия климатических и геологических факторов. Знаете и о том, что часто сходные природные зоны оказываются заселены различными организмами, а разные зоны - сходными. Найти объяснения этим фактам можно только с позиций эволюции. Например, своеобразие флоры и фауны Австралии объясняется обособлением ее в далеком прошлом, в связи с чем развитие животного и растительного мира происходило в изоляции от других материков. Следовательно, биогеография вносит много доказательств в эволюцию органического мира.

В настоящее время для доказательства эволюционных процессов широко используются методы биохимии и молекулярной биологии, генетики, иммунологии.

Так, изучая состав и последовательность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и аминокислот в белках у разных групп организмов и обнаруживая сходство, можно судить об их родстве.

Биохимия располагает методами исследования, с помощью которых можно выяснить «кровное родство» организмов. При сравнении белков крови учитывается способность организмов в ответ на введение в кровь чужих белков вырабатывать антитела. Эти антитела можно выделить из сыворотки крови и определить, при каком разведении эта сыворотка будет реагировать с сывороткой сравниваемого организма. Такой анализ показал, что ближайшие родственники человека - высшие человекообразные обезьяны, а наиболее дальние из них - лемуры.

Эволюция органического мира на Земле подтверждается множеством фактов из всех областей биологии: палеонтологии (филогенетические ряды, переходные формы), морфологии (гомология, аналогия, рудименты, атавизмы), эмбриологии (закон зародышевого сходства, биогенетический закон), биогеографии и др